PENDAHULUAN
Pemahanam konsep fotosintsis yang disetujui pada saat ini adalah sebagai hasil rintisan penelitian - penelitian sejak beberapa yang abad lalu. Aristoteles berpendapat, bahwa saat itu, bahwa saat itu cahaya penting bagi pertumbuhan tumbuhan. Sthepen Hales (1729) pertama kali mengemukakan pendapat bahwa cahaya cahaya diperlukan pada proses pemenuhan Nutrisi bagi tumbuhan, dan hanya diperoleh dari air dan tanah. Pada periode 1790 – 1815, percobaan yang dilakukan oleh Priestly, Ingenhouz, Senebier, dan De Saussure menemukan bahwa bagian hijau tumbuhan menyerap CO2 dari atmosfer dan menghasilkan O2, bila diberi cahaya. Selanjutnya diketahui bahwa air juga diserap dan diubah menjadi bahan organik dengan bantuan cahaya.
Pada pertengahan abad ke 19, Mayer mengetahui peran cahaya pada Fotosintesis, dan peranannya bagi dunia biotik dalam penyediaan energi umtuk semua proses biologi melalui fotosintesis. Menjelang 1900 fotosintesis telah diteliti secara extensif dan dirumuskan dalam persamaan reaksi kimia sebagai berikut :
Dari persamaan reaksi tersebut diatas belum tampak secara rinci proses reaksi fotosintesis. Apakah CO2 langsung bereaksi dengan air ? Senyawa apa yang akan terjadi bila reaksi tersebut terjadi ?
Pada tahun 1950 Blackman menyatakan bahwa fotosintesis terdiri dari dua reaksi = Pertama, reaksi yang tergantung pada cahaya ( = Reaksi terang ) , dan kedua , reaksi yang tidak tergantung pada cahaya ( = Reaksi gelap ). Selanjutnya Hill (1973) melakukan percobaan dengan mengisolasi kloroplast, dan dengan adanya cahaya air, serta akseptor/penerima elektron (misalnya Kalium Feri Sianida), maka kloroplast akan mengeluarkan O2. Reaksi tersebut selanjutnya disebut sebagai reaksi Hill, serta dapat ditulis sebagai berikut :
Meskipun Hill belum dapat mengemukakan adanya reduksi CO2, akan tetapi sudah dapat mengungkap reaksi tahap pertama, yaitu terang. Temuan Hill di atas didukung percobaan Ruben dan Kamen (1941). Percobaan yang dilakukannya menggunakan H2O dengan isotop O2 (H218O) dan CO2 tidak berisotop.
Bila CO2 yang dipergunakan dengan isotop Oksigen ( C18O2 ) dan H2O tidak berisotop akan diperoleh hasil :
Dari kedua percobaan di atas apa yang dapat anda simpulkan tentang asal molekul O2 tersebut?
Penelitian oleh Calvin menggunakan 14CO2 menunjukkan bahwa reaksi gelap fotosintesis dapat berlangsung tanpa cahaya. Pada penelitian tersebut Calvin menjelaskan siklus reduksi karbon, dimana CO2 diikat, dan direduksi menjadi karbohidrat dengan menggunakan NADPH2 dan ATP hasil dari reaksi terang. Dari percobaan tersebut dapat diketahui bahwa klorofil yang menyerap energi cahaya akan mengeluarkan elektron. Selanjutnya melalui pemindahan/transport elektron akan dihasilkan pereduksi (dalam hal ini NADPH) yang diperlukan dalam mereduksi CO2 menjadi karbohidrat.
Untuk reaksi terang dipergunakan pula istilah transport elektron, karena pada reaksi ini terjadi pemindahan/aliran elektron. Dan untuk reaksi gelap dipergunakan istilah reaksi karbon/pengikatan CO2, karena pada reaksi tersebut terjadi reaksi carbon yang akan menghasilkan karbohidrat.
REAKSI TERANG ( Reaksi Transport Elekteon )
Cahaya. Pada tahap pertama reaksi fotosintesis melibatkan penyerapan cahaya oleh pigmen, sehingga disini perlu dibahas karakteristik atau ciri dasar cahaya.
Cahaya matahari mengandung energi elektromagnet yang disebut quantum atau foton. Jumlah energi setiap foton dinyatakan dengan rumus E = hf = 
E = energi
h = ketetapan Planck ( = 6,624 x 10-27 erg/det. )
f = frekuensi gelombang cahaya
c = kecepatan cahaya ( = 2,998 x 1010 cm/det. )
l = panjang gelombang (dalam cm)
Dari rumus tersebut di atas energi cahaya berbanding terbalik dengan panjang gelombang. Berarti makin panjang gelombang cahaya, makin kecil energi yang dikandungnya.
Cahaya matahari terdiri dari bermacam-macam cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda. Spektrum cahaya yang tampak mempunyai panjang gelombang 390 nm sampai 760 nm. Dari panjang gelombang yang terpendek sampai terpanjang urutannya adalah cahaya ungu, biru, hijau, kuning, jingga, dan merah. Cahaya yang panjang elombangnya lebih panjang dari pada cahaya merah ialah infra merah, sedangkan yang lebih pendek dari pada cahaya ungu adalah ultra ungu. Cahaya yang berperan pada fotosintesis ialah cahaya yang tampak. Spektrum warna cahaya dan panjang selombangnya (dalam nm) dapat dilihat pada gambar 1.
gelombang yang berbeda
Pigmen. Dikatakan bahwa pigmen penyerap energi cahaya adalah klorofil. Pigmen hjau tersebut diketahui sebagai senyawa yang bertanggung jawab dalam penyerapan cahaya pada fotosintesis, yaitu menyerap cahaya merah dan biru, serta tidak menyerap cahaya hijau. Akan tetapi selain klorofil, terdapat pula sejumlah pigmen pada tumbuhan dengan beraneka ragam warna. Pigmen-pigmen tersebut terdapat diluar kloroplast dan disebut kromatofor, yaitu antosian biru dan merah, santofil kuning, dan yang berwarna jingga yaitu karoten. Selain itu terdapat pula pigmen didalam kloroplas, selain klorofil, yaitu santofil dan karoten. Apakah pigmen-pigmen tersebut berperan dalam fotosintesis?
Tabel 1. Beberapa pigmen fotosintesis
Pigmen | Terdapat di | Cahaya diserap |
Klorofil a Klorofil b Klorofil c Klorofil d Bakterio-Klorofil Karotenoid (Karoten, santofil) | Semua tumbuhan hijau Semua tumbuhan hijau Ganggang coklat, diatom Ganggang merah Bakteri lembayung Semua tumbuhan, bakteri | Merah, biru – ungu Merah, biru – ungu Merah, biru – ungu Merah, biru – ungu Merah pendek, biru – Ungu biru, biru – hijau |
Kloroplas adalah tempat berlangsungnys fotosintesis
Dengan demikian pigmen yang berada di luar kloroplas tidak ada kaitannya atau tidak berperan dalam fotosintesis. Hanya pigmen-pigmen yang berada dalam kloroplas-lah yang berperan dalam fotosintesis. Beberapa pigmen yang berperan dalam fotosintesis dapat dilihat pada Tabel 1.
Klorofil a dan b terdapat pada semua tumbuhan hijau. Perbedaan antara klorofil a, b, c, dan d terletak pada struktur kimianya. Secara umum molekul klorofil mempunyai unsur Mg di bagian tengah (Gambar 2).
Gambar 2. Molekul Klorofil
Diketahui bahwa klorofil terdapat dalam kloroplas. Kloroplas berdiameter antara 3 – 6 m, dengan struktur yang kompleks (Gambar 3). Di dalamnya terdapat tilakoid, granum, dan stroma. Tilakoid berbentuk kantung yang dipilih. Setiap tilakoid dibatasi oleh sebuah membran, akan tetapi karena bentuknya yang pipih, maka tampah sebagai dua membran dan disebut lamela. Tumpukan tilakoid membentuk granum. Setiap granum dihubungkan dengan ranum lainnya dengan saluran yang pipih. Bagian luar granum atau tilakiod dinamakan stroma. Pigmen klorofil terdapat pada tilakoid terutama pada granum.
Gambar 3. Sebuah Kloroplas
Gambar 3. Sebuah Kloroplas
Transport Elektron dan Fotofosforilasi. Pada reaksi terang terjadi penyerapan energi cahaya dan transport/aliran elektron. Energi cahaya yang diserap klorofil menyebabkan keluarnya elektron dari klorofil (klorofil dalam keadaan tereksitasi). Selanjutnya elektron akan dipindahkan dari satu akseptor ke akseptor lain, sehingga terjadi aliran elektron.
Pada transport elektron ini terdapat sistem pigmen, yang terdiri atas 250-400 molekul pigmen, berperan dalam penyerapan energi cahaya. Ada 2 sistem pigmen, yaitu Fotosistem I (FS I) dan Fotosistem II (FS II).
Aliran elektron dapat dilihat pada Gambar 4.
Akan tetapi perlu kita diketahui bahwa sampai saat ini masih ada perbedaan pendapat pada para ahli tentang urutan aliran elektron termasuk hasil-antara (intermediat).
Gambar 4. Aliran Elektron dan Fotofosforilasi.
Pemindahan atau aliran elektron pada Reaksi Terang ada 2 macam, yaitu aliran elektron siklik dan aliran elektron non-siklik. Aliran elektron pada grana dimulai secara serempak untuk setiap fotosistem melalui reaksi yang terintergrasi, dan pemecahan air yang menyebabkan aliran elektron untuk membentuk ATP dan NADH2. Integrasi dari dua fotosistem tersebut dapat terlihat pada aliran elektron non-siklik.
Aliran elektron non-siklik berawal dari keluarnya elektron dari fotosistem II, setelah menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, yaitu cahaya merah. Elektron yang keluar tersebut “ditangkap” oleh akseptor elektron Q (belum diketahui jenis senyawa kimianya). Kehilangan elektron pada fotosistem II akan diganti oleh elektron yang keluar dari hasil pemecahan (fotolisis) air. Sehingga disini pemecahan air disebut sebagai donor elektron pada transport elektron, dan donor H+. Pemecahan air oleh enzim pemecah air, dengan bantuan Mn+ dan Cl- belum dapat diterangkan secara jelas.
Selanjutnya dari akseptor Q elektron akan dipindahkan ke akseptor B (belum diketahui jenis senyawa kimianya), ke Plastoquinon (PQ), Sitokrom f (Sit f), Plastosianin (PS). Pada pemindahan elektron dari PQ ke Sit f akan dibentuk molekul ATP. Peristiwa ini disebut sebagai fotofosforilasi. Dinamakan demikian karena disini terbentuk molekul ATP pada kloroplas dengan bantuan cahaya.
Fotosistem I akan tereksitasl setelah menerima cahaya dengan panjang gelombang 700 nm, yaitu cahaya merah-panjang (far-red), dan keluar elektron yang akan ditangkap oleh akseptor elektron A (FeS), diduga sebagai senyawa protein besi-sulfur. Kemudian elektron akan diterima oleh feredoksin (FD), dan akhirnya menuju ke NADP+ yang akan membentuk NADPH2 (NADPH + H+). Pemindahan elektron tersebut ( ke NADP+ ) akan menimbulkan “kekurangan” elektron pad Fotosistem I. Kekurangan elektron ini akan diganti oleh elektron yang berasal dari Fotosistem II melalui PS (lihat Gambar 4.) Aliran elektron dari Forosistem II ke Fotosistem I dan terbentuknya NADPH2 dinamakan sebagai aliran elektron non-siklik. Dari aliran elektron non-siklik ini akan dihasilkan molekul ATP dan NADPH2. Tampak pada aliran elektron non-siklik ini melibatkan kedua fotosistem, fotosistem I dan II secara serempak.
Aliran elektron non-siklik berawal dari keluarnya elektron dari fotosistem II, setelah menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, yaitu cahaya merah. Elektron yang keluar tersebut “ditangkap” oleh akseptor elektron Q (belum diketahui jenis senyawa kimianya). Kehilangan elektron pada fotosistem II akan diganti oleh elektron yang keluar dari hasil pemecahan (fotolisis) air. Sehingga disini pemecahan air disebut sebagai donor elektron pada transport elektron, dan donor H+. Pemecahan air oleh enzim pemecah air, dengan bantuan Mn+ dan Cl- belum dapat diterangkan secara jelas.
Selanjutnya dari akseptor Q elektron akan dipindahkan ke akseptor B (belum diketahui jenis senyawa kimianya), ke Plastoquinon (PQ), Sitokrom f (Sit f), Plastosianin (PS). Pada pemindahan elektron dari PQ ke Sit f akan dibentuk molekul ATP. Peristiwa ini disebut sebagai fotofosforilasi. Dinamakan demikian karena disini terbentuk molekul ATP pada kloroplas dengan bantuan cahaya.
Fotosistem I akan tereksitasi setelah menerima cahaya dengan panjang gelombang 700 nm, yaitu cahaya merah-panjang (far-red), dan keluar elektron yang akan ditangkap oleh akseptor elektron A (FeS), diduga sebagai senyawa protein besi-sulfur. Kemudian elektron akan diterima oleh feredoksin (FD), dan akhirnya menuju ke NADP+ yang akan membentuk NADPH2 (NADPH + H+). Pemindahan elektron tersebut (ke NADP+) akan menimbulkan “kekurangan” elektron pada Fotosistem I. Kekurangan elektron ini akan diganti oleh elektron yang berasal dari Fotosistem II melalui PS (lihat Gambar 4.). Aliran elektron dari Fotosistem II ke Fotosistem I dan terbentuknya NADPH2 dinamakan sebagai aliran elektron non-siklik. Dari aliran elektron non-siklik ini akan dihasilkan molekul ATP dan NADPH2. Tampak pada aliran elektron non-siklik ini melibatkan kedua fotosistem, fotosistem I dan II secara serempak.
Aliran elektron siklik berawal dari keluarnya elektron pada fotosistem I setelah menyerap cahaya dengan panjang selombang 700 nm (cahaya merah – panjang). Elektron yang keluar akan dipindahkan ke akseptor A(FeS), Sit b6, PQ, Sit f, PS, dan kembali ke fotosistem I. Pada aliran elektron siklik ini juga terbentuk molekul ATP.
Misalkan gelombang cahaya yang ada mempunyai panjang gelombang labih panjang daripada 680 nm. Apa yang akan terjadi pada reaksi terang ? dengan gelombang tersebut fotosistem I akan aktif dan elektron akan keluar, yang selanjutnya akan dipindahkan secara siklik, tidak menuju ke NADP+. Hal ini disebabkan karena fotosistem II tidak aktif. Dengan demikian dari fotosistem II tidak dikeluarkan elektron karena panjang gelombang yang ada ( > 680 nm ), tidak dapat mengeksitasi fotosistem II. Ini berarti pula tidak ada pemecahan air dan tidak pula terdapat NADP+. Dengan hanya berlangsungnya aliran elektron siklik, maka tidak akan dihasilkan NADPH2 dan dengan demikian tidak terjadi pengikatan CO2 (reaksi gelap). Dari kedua aliran elektron tersebut dapat diketahui bahwa pada aliran elektron non-siklik kedua fotosistem aktif, sedangkan pada aliran elektron siklik hanya fotosistem I saja yang aktif.
Marilah kita lihat lebih rinci pada struktur fotosistem. Fotosistem (FS I dan FS II) pada grana berperan sebagai “perangkap” cahaya, atau disebut pula sebagai “antena”. Struktur fotosistem I terdiri dari sekumpulan pigmen, yaitu klorofil a dan karoten. Pada fotosistem I terdapat pula “pusat reaksi” yang tersusun oleh klorofil a yang mampu menyerap cahaya dengan panjang gelombang optimal 700 nm. Pusat ini selanjutnya disebut P 700 ( P singkatan dari pigmen ). Cahaya yang diserap fotosistem I akan menyebabka tereksitasnya klorofil a dan karoten di sekitar pusat-reaksi, sehingga timbul aliran energi dari Klorofil tersebut menuju ke P 700, yang selanjutnya akan menyebabkan P 700 mengeluarkan elektron (lihat Gambar 5). Elektron yang keluar dari fotosistem I diganti dari suatu donor elektron (dapat berasal dari PS).
Fotosistem II juga tersusun dari sekumpulan pigmen, klorofil a, dan klorofil b. pada pusat reaksi terdapat klorofil a yang mempu menyerap cahaya dengan panjang gelombang optial 680 nm, dan disebut P 680. Cahaya yang diserap fotosistem II akan menyebabkan tereksitasinya klorofil a dan b, dan akan terjadi aliran energi diatara pigmen – pigmen tersebut yang selanjutnya sampai pada P 680. Selanjutnya P 680 akan mengeluarkan elektron. Kehilangan atau keluarnya elektron dari fotosistem II diganti oleh elektron yang berasal dari pemecahan/fotolisis air.
Gambar 5. Fotosistem I dan II sebagai “Perangkap” Cahaya.
Dari uraian tersebut diatas dapat diketahui bahwa pada reaksi terang tejadi aliran elektron, siklik dan non-siklik, yang memerlukan panjang gelombang cahaya yang berbeda untuk mengeksitasi masing-masing fotosistem.
Perlu diingat bahwa aliran/transfer elektron tersebut berlangsung pada granum/tilakoid (lihat Gambar 3).
REAKSI GELAP ( Reaksi Karbon / Pengikatan CO2 )
Setelah dihasilkan ATP dan NADPH2 dari reaksi fotokimia pada reaksi terang, maka selanjutnya akan terjadi pengikatan CO2 menjadi karbohidrat. Reaksi ini tidak tergantung pada adanya cahaya, sehingga dinamakan reaksi gelap. Reaksi gelap berlangsung pada stroma dari kloroplas, sedangkan reaksi terang berlangsung pada granum. Kedua macam reaksi tersebut terjadi pada kloroplas di bagian mesofil daun.
Siklus Calvin ( Jalur C 3 )
Reaksi gelap merupakan suatu daur/siklus reaksi, biokimia yang memerlukan enzim untuk setiap perubahan senyawa organik. Sesuai dengan nama penemu dari siklus ini, yaitu Calvin dan Benson, siklus ini dinamakan Siklus Calvin – Benson ( Siklus Calvin ).
Siklus Calvin merupakan reaksi yang sangat kompleks. Untuk dapat memahami siklus tersebut maka reaksi pada siklus Calvin disederhanakan seperti pada Gambar 6.
Pertama-tama 3 molekul CO2 diikat oleh 3 molekul RuBP (5 Karbon) dan membentuk 6 molekul PGA. Pengikatan CO2 ini, oleh RuBP, disebut sebagai peristiwa karboksilasi. Setiap molekul PGA mengandung 3 karbon. Pengikatan CO2 oleh RuBP memerlukan enzim RuBP karboksilase, yang banyak terdapat pada kloroplas. Demikian pula setiap perubahan dari satu senyawa ke senyawa yang lain pada siklus Calvin diperlukan enzim dan disini disebutkan satu per satu enzim tersebut.
Keterangan : RuBP (RuDP) : Ribulose BiPhosphat PGA : Phosphoglycerate DPA : Diphosphoglycerate | PGAL : Phosphoglyceraldehyde Ru5P : Ribulose 5-Phospat |
Gambar 6. Siklus Calvin ( dua putaran disederhanakan ).
Kemudian 3 molekul PGA akan dirubah, melalui senyawa antara, kembali menjadi 3 molekul RuBP yang siap mengikat CO2. Pada saat putaran reaksi siklus Calvin memerlukan 9 ATP dan 6 NADPH2 yang semuanya itu berasal dari hasil reaksi terang.
Sebagai hasil akhir (yang keluar dari siklus Calvin) ialah 1 molekul PGAL (mempunyai 3 karbon = triose), untuk satu putaran siklus Calvin. Jumlah molekul PGAL, sebagai senyawa antara ada 6 molekul, 5 molekul mengikuti siklus Calvin, dan 1 molekul PGAL keluar sebagai hasil akhir siklus Calvin. Selanjutnya 1 molekul PGAL tersebut akan keluar dari kloroplas dan dirubah menjadi berbagai macam heksosa termasuk glukosa, sukrosa, fruktosa, atau diubah menjadi amilum.
Untuk membentuk satu molekul glukosa-fosfat diperlukan 2 molekul PGAL. Dengan perkataan lain untuk membentuk satu molekul glukosa-fosfat diperlukan 2 molekul PGAL, yang diperoleh dari dua putaran siklus Calvin. Selain itu molekul PGAL dapat masuk dalam metabolisme, misalnya masuk ke dalam reaksi repirasi.
Dari siklus Calvin tersebut dapat kita simpulkan bahwa untuk setiap 1 molekul PGAL yang dihasilkan (pada satu putaran) siklus Calvin, memerlukan 9 ATP, 6 NADPH2, dan 3 CO2. Dan untuk membentuk satu molekul glukosa-fosfat diperlukan dua putaran siklus Calvin, yang memerlukan 2 PGAL, 18 ATP, 12 NADPH2, dan 6 CO2.
Siklus Calvin dinamakan juga sebagai Jalur C 3. Dinamakan demikian karena hasil pengikatan CO2 (Karboksilasi oleh RuBP) menghasilkan senyawa (PGA) dengan jumlah atom C = 3. Tumbuhan yang reaksi gelap-nya mengikuti jalur C 3 dinamakan tumbuhan C 3.
Bila kita gabung reaksi pada reaksi terang dan pada reaksi gelap maka dapat ditulis persamaan reaksi fotosintesis sebagai berikut :
Hasil akhir fotosintesis yaitu molekul PGAL (C3H6O3) yaitu suatu molekul triosa, bukan molekul glukosa (C6H12O6). Dari dua molekul PGAL yang dihasilkan kemudian akan dirombak menjadi karbohidrat lainnya dan disimpan dalam bentuk cadangan makanan bagi tumbuhan di bagian akar, buah, atau batang (Gambar 7). Gas oksigen yang keluar sebagai hasil samping dari fotosintesis.
Gambar 7. Penyusunan Karbohidrat dari Molekul PGAL
Siklus Hatch – Slack ( Jalur C 4 )
Siklus Calvin ternyata bukan satu-satunya bentuk pengikatan atau karboksilasi CO2 pada reaksi gelap. Pada beberapa tumbuhan hasil karboksilasi bukan molekul PGA, seperti halnya pada siklus Calvin, melainkan molekul dengan empat karbon yaitu asam oksaloasetat (AOA). Jalur fotosintesis yang menghasilkan senyawa dengan empat karbon (AOA), sebagai hasil karboksilasi dinamakan Jalur C 4. Reaksi pada jalur tersebut berupa siklus pula, dan dinamakan siklus Hatch – Slack sesuai dengan nama penemu jalur tersebut. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur C 4, dinamakan tumbuhan C 4.
Sebelum lebih lanjut membahas reaksi karboksilasi pada siklus Hatch – Slack, kita lihat dahulu karakteristik tumbuhan C 4. Pada tumbuhan C 3 hanya terdapat siklus Calvin, sedangkan pada tumbuhan C 4 selain terdapat siklus Calvin, terdapat pula siklus Hatch – Slack. Tidak seperti mesofil tumbuhan C 3, yang terdiri dari jaringan pagar (palisade) dan bunga karang (spons), tumbuhan C 4 mempunyai jaringan seludang (ikatan) pembuluh yang mempunyai kloroplas, dan dikelilingi jaringan mesofil bentuk bunga karang. Struktur anatomi demikian dinamakan anatomi Kranz (Gambar 8).
Gambar 8. Stuktur anatomi daun tumbuhan C 4.
Kloroplas pada seludang pembuluh tumbuhan C 4 tidak mempunyai Grana dan dapat membentuk amilum, dan terdapat karboksilase. Dalam pada itu kloroplas mesofil mempunyai Granma dan tidak terdapat enzim tersebut diatas, sehingga tidak dapat berlangsung Siklus Calvin. Masih ingat bahwa pada siklus Calvin akan terjadi karboksilasi pada RuBP, yang selanjutnya akan dibentuk amilum dan glukosa melalui rangkaian reaksi yang panjang.
Pada fotosintesis jalur C 4, yang mengikat CO2 ialah senyawa PEP (Phospoenol Pyruvat), bukan RuBP seperti pada jalur C 3, dengan bantuan Enzim PEP Karboksilase. Peristiwa karboksilasi ini terjadi pada bagian mesofil daun, yaitu PEP akan mengikat CO2 menjadi senyawa AOA (mempunyai atom C = 4). (Gambar 9).
Selanjutnya AOA akan diubah menjadi asam aspartat dan kemudian menjadi asam malat. Setelah itu asam malat akan diangkut menunju ke sel seludang pembuluh. Pada sel seludang Pembuluh asam malat akan mengalami dekarboksilasi, menghasilkan CO2 dan asam piruvat. Karbon dioksida akan masuk ke dalam siklus Calvin dan diikat oleh RuBP menjadi PGA, yang selanjutnya akan dihasilkan senyawa PGAL. Dari PGAL ini kemudian dibentuk beraneka heksosa seperti fruktosa dan glukosa. Sedangkan asam piruvat yang terbentuk tadi akan diangkut ke sel mesofil daun dan diubah menjadi PEP dengan bantuan ATP, yang siap untuk mengikat CO2 lagi.
Dari urutan reaksi tersebut di atas dapat kita ketahui bahwa pengikatan CO2 di mesofil oleh PEP, dibantu enzim PEP Karboksilase, sedangkan pengikatan CO2 di seludang ikatan pembuluh oleh RuBP dibantu Enzim RuBP Karboksilase. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa ternyata enzim RuBP karboksilase hanya terdapat pada sel seludang pembuluh, sehingga pembentukan glukosa dan amilum hanya terjadi di sel seludang pembuluh melalui siklus Calvin ; dan enzim PEP karboksilase hanya terdapat pada sel mesofil daun.
Pada tumbuhan C 4 tersebut tempat berlangsungnya reaksi gelap terdapat di dua tempat yang terpisah, yaitu di sel mesofil dan sel seludang pembuluh (lihat Gambar 8 dan 9). Pada tumbuhan C 3 reaksi gelap berlangsung di sel mesofil.
Gambar 9. Jalur C 4 ( JALUR HATCH – SLACK ).
Beberapa rumput-rumputan tropis dan beberapa tumbuhan dikotil termasuk tumbuhan C 4. Contoh tmbuhan C 4 ialah jagung ( Zea mays ), tebu ( Saccharum officinale ), dan sorgum ( Sorghum vulgare ). Yang termasuk tumbuhan C 3 antara lain bermacam-macam gandum seperti Triticum, Secale sereale, Avena sativa, dan Oryza sariva. Anda dapat mencari tumbuhan lain yang termasuk tumbuhan C 3 dan C 4 di sekitar Anda, dengan memperhatikan ciri struktur anatomi daunnya.
Tumbuhan C 4 termasuk tumbuhan yang mempunyai laju fotosintesis yang tinggi, dilihat dari hasil glukosa-fosfat, dibanding tumbuhan C 3. Hal ini disebabkan karena daya ikat/afinitas yang tinggi dari PEP dalam mengikat CO2. Betapapun besar kadar CO2 di atmosfer dapat diikat PEP, bahkan pada keadaan stoma hampir menutup masih dapat terjadi pengikatan CO2. Selain itu pada tumbuhan C 4 selalu tersedia persediaan CO2, yang tersimpan pada senyawa asam malat, dan dapat dirombak menjadi asam piruvat dan CO2. Dengan demikian penyediaan CO2 paa tumbuhan C 4 berasal dari dua sumber, langsung diikat dari udara (oleh PEP) dan dari hasil perombakan asam malat. Lain halnya pada tumbuhan C 3 yang hanya mengandalkan pengikatan CO2dari udara. Kadar CO2 yang optimal sajalah yang dapat diikat oleh RuBP.
Jalur Metabolisme Asam Crassulacea ( CAM = Crassulacean Acid Metabolism ).
Salah satu variasi dari jalur C 4 disebut Jalur CAM. Jalur ini terdapat pada tumbuhan kaktus dan Crassulacea. Karakteristik dari tumbuhan ih biasanya sukulen, Stoma terlindung, kutikula tebal, dan daun tereduksi. Pada tumbuhan CAM tidak terdapat pemisahan ruang untuk berlangsungnya jalur C 4 dan C 3, seperti halnya Aung terjadi pada tumbuhan C 4. Akan tetapi, pada tumbuhan CAM, CO2 diikat oleh PEP menjadi senyawa AOA pada malam hari, dan kemudian pada keadaan terang, CO2 yang telah diikat akan dilepas dan diikat oleh RuBP Dari siklus Calvin pada sel yang sama (Gambar 10). Membukanya stoma tumbuhan pada malam hari/gelap, dapat mengurangi transpirasi.
Gambar 10. JALUR CAM ( CRASSULACEAN ACID METABOLISM )
Reaksi yang terjadi pada tumbuhan CAM ialah bila keadaan gelap/malam CO2 diikat oleh PEP menjadi AOA, kemudian dirubah menjadi asam malat. Asam malat yang dihasilkan disimpan pada sel mesofil. Bila hari terang, asam malat akan dirubah menjadi asam piruvat dan CO2. Selanjutnya CO2 akan masuk ke siklus Calvin yang akan menghasilkan gula. Sebagian gula akan dirubah menjadi pati/amilum yang disimpan pada kloroplas. Kemungkinan asam piruvat akan dioksidasi menjadi CO2, atau dirubah menjadi PEP dan membentuk gula, kemudian disimpan dalam bentuk pati. Bila hari gelap pati akan dirubah menjadi gula dan selanjutnya terbentuk PEP yang siap mengikat CO2 (Gambar 10).
Bila dibandingkan dengan tumbuhan C 4, struktur anatomi daun pada tumbuhan CAM tidak terdapat sel seludang ikatan pembuluh, hanya terdapat jaringan mesofil.
FAKTOR-FAKTOR YANG BERPENGARUH PADA FOTOSINTESIS.
Laju fotosintesis dipengaruhi oleh beberapa faktor luar. Dalam keadaan tertentu faktor tersebut dapat menghambat atau mempercepat Laju fotosintesis. Sebagai tolak ukur dari laju fotosintesis ialah jumlah oksigen yang dihasilkan atau jumlah CO2 yang dipergunakan pada fotosintesis. Faktor yang berpengaruh tersebut secara umum dapat disebut sebagai faktor pembatas ( limiting faktor ).
Beberapa faktor yang berpengaruh terhadap (laju) fotosintesis antara lain cahaya, suhu, oksigen, CO2, dan air. Pada keadaan sebenarnya faktor-faktor tersebut bekerja sama mempengaruhi laju fotosintesis.
1. Cahaya. Kekuatan cahaya (intensitas cahaya) dan kualitas cahaya (panjang gelombang) berpengaruh terhadap laju fotosintesis. Panjang gelombang cahaya sudah dibahas pada reaksi terang, yaitu panjang gelombang optimal yang mengeksitasi klorofil. Bila faktor-faktor lain tidak merupakan faktor pembatas, maka laju fotosintesis. Dihitung dari jumlah CO2 yang terpakai/terikat, akan meningkat bila intensitas cahaya dinaikan. Kemudian setelah itu laju fotosintesis akan tetap untuk beberapa saat, dan bahkan menurun. Hal ini kemungkinan disebabkan karena sifat merusak dari intensitas tinggi cahaya tersebut terhadap klorofil, atau keadaan optimum telah tercapai sehingga laju fotosintesis tetap (tidak naik/turun). Kita mengenal istilah titik kompensansi cahaya (Light Compensation point), yaitu intensitas cahaya dimana CO2 yang diikat pada fotosintesis jumlahnya sama dengan CO2 yang dihasilkan pada respirasi. Perlu diingat bahwa pengaruh intensitas cahaya terhadap laju fotosintesis untuk setiap tumbuhan sangatlah beraneka ragam, terutama bila dilihat dari faktor habitat tumbuhan tersebut. Tumbuhan yang hidup ditempat terlindung (Shade plant) memerlukan intensitas cahaya lebih rendah dari pada tumbuhan yang hidup di habitat terbuka. Dan titik kompensasi cahaya pada tumbuhan yang terlindung termasuk rendah, yaitu berkisar dari 20 – 100 foot candle (ft-c). Foot candle adalah satuan untuk intensitas cahaya.
Anda telah mengetahui tentang panjang gelombang cahaya, energi cahaya dan intensitas cahaya. Bagaimana hubungan antara ketiga karakteristik cahaya tersebut terhadap fotosintesis?
2. Suhu. Fotosintesis sebagai salah satu proses metabolisme pada tumbuhan hijau dipengaruhi oleh keadaan suhu. Meskipun reaksi fotokimia (reaksi terang) tidak banyak dipengaruhi oleh suhu, namun reaksi biokimia (pada reaksi gelap)dikendalikan oleh enzim, yang kerjanya dipengaruhi oleh suhu. Pengikatan CO2 pada tumbuhan C 3 sering dihambat pada rentang suhu 25º - 30º C. pada tumbuhan C 4, laju fotosintesis akan naik bila suhu dinaikkan, sampai mencapai suhu optimum pada 30º - 35º C.
3. Oksigen. Oksigen berpengaruh terhadap fotosintesis dengan beberapa cara. Ada konsentrasi oksigen tinggi di udara (diatas konsentrasi oksigen normal), akan menyebabkan gangguan pada sistem pigmen fotosintesis, yaitu terjadinya oksidasi pada RuBP, sehingga bersaing dalam pengikatan CO2, sehingga laju fotosintesis akan turun. Konsentrasi oksigen ( 80% dan lebih ) akan menghambat laju fotosintesis pada tumbuhan C 4.
4. Karbon dioksida. Oleh karena CO2 merupakan substrat pada fotosintesis, maka bila kadar CO2 di udara berkurang akan menyebabkan turunnya laju fotosintesis. Bila kadar CO2 meningkat maka akan menyebabkan menutupnya stoma, sehingga pengikatan CO2 akan berkurang ( untuk tumbuhan C 3 pada kadar 50 ppm ). Pada tumbuhan C 4 berkisar antara 2 – 5 ppm. Mengapa demikian ?
Bila kita lihat kaitannya dengan hal samping fotosintesis berupa oksigen, maka dalam keadaan kadar oksigen dan CO2, pada rentang batas optimum, tumbuhan hijau mempunyai peran penting dalam siklus materi (oksigen dan CO2) di udara.
5. Air. Laju fotosintesis akan turun bila tumbuhan kekurangan air. Karena air merupakan substrat pada fotosintesis, maka kekurangan air akan mempengaruhi fotolisis air, transport elektron pada reaksi terang, sehingga akan mempengaruhi terbentuknya NADPH2. Hal ini benar, akan tetapi pemakaian air untuk fotosintesis relatif sangat kecil dibanding dengan jumlah yang banyak untuk metabolisme sel lainnya. Sebelum terjadi kekurangan air untuk fotosintesis, maka kekurangan air telah berpengaruh terlebih dahulu pada sistem kehidupan tumbuhan
